可鲁克湖—托素湖保护区4种盐生植物生态化学计量特征
拉 本， 盛 洲， 周华坤， 胡 娟， 张旭萍， 周宸宇， 龙主多杰
(1.青海师范大学生命科学学院， 青海 西宁 810008；
2.中科院西北高原生物研究所， 青海 西宁 810008)
生态化学计量学是利用有机体所需的C，N,P等多种元素的比率来研究生态过程和生态作用的一种方法，有助于解决植物与生态系统中养分供需平衡问题，对于理解养分元素循环过程、植物适应环境变化所形成的生存策略的研究具有重要意义，国内外学者在全球和区域范围内都有对植物生态化学计量学特征进行研究。Elser[1]首次统计了全球395种陆生植物的生态化学计量学特征，Reich[2]对世界上1 280种植物进行研究，结果表明，从热带到中纬度、高原和高纬度地区，植物叶片中C和P的含量均呈下降趋势。我国学者开始于大尺度地区生态化学计量的研究，但主要在陆地森林和草地生态系统，如早期侯琳[3]研究了秦岭山地松栎混交林优势草本N，P化学计量特征，结果表明研究区林下草本披针叶苔草和野青茅生长受土壤中可利用的N限制,升麻不受土壤中可利用的N和P含量限制；
聂明鹤[4]以宁夏盐池县荒漠草原区8种群落的植被及土壤为对象,研究了不同群落优势植物与土壤生态化学计量特征及其相互关系，结果表明与全球平均水平相比,研究区不同群落优势植物叶片与土壤的C，N，P含量均较低；
在不同尺度上对不同生态系统类型的叶片进行C，N，P生态计量研究，对于理解或预测生态系统结构对全球变化的响应和功能有着重要意义[5]。目前我国盐生植物生态化学计量研究区域主要集中在黄河三角洲、滦河口等地区，许文静[6]研究了黄河三角洲三种不同类型盐生植物的化学计量特征，结果表明盐生植物对C，N，P元素的积蓄能力较弱，植物群落部分受N元素限制,泌盐植物獐毛叶片受N，P共同限制。谭海霞等[7]研究了滦河口滨海湿地的盐生植物，结果表明研究区域整体上植物营养元素利用效率较低。高寒湿地是一种特殊的湿地类型，主要分布在青藏高原地区，具有不同生物地球化学循环模式的生态系统，我国对高寒湿地生态系统中的植物群落研究的较少，其中青藏高原地区的生态化学计量数据表现较为匮乏，且对植物的叶片生态化学计量也应扩展到各个器官。为此本研究对高寒湿地4种盐生植物根、茎、叶片的C，N，P含量以及不同植物群落土壤的理化性质进行研究，探究4种盐生植物的生态化学计量特征与差异，以期为高寒地区生态保护和恢复提供一定的理论依据支撑,保障生态系统中的各个物种。本研究回答以下两个问题：(1)不同盐生植物生态化学计量相关性；
(2)研究区高寒湿地植物生长限制因子，以期为后续扩大人工种植恢复生态提出合理的措施。
1.1 研究区概况
青海省海西州的可鲁克湖—托素湖自然保护区，地理坐标为96°44′22.24″E～97°23′12.36″E，37°2′2.81″N～37°21′28.4″N，植被以灌木、半灌木和草地为主，研究区缺乏裸子植物和被子植物中高大乔木树种，主要以被子植物为主[8]。根据对研究区及周围地区的植物采集，表明藜科、禾本科、莎草科、十字花科、豆科的种数最多。可鲁克湖-托素湖湿地自然保护区的土壤类型主要包括腐殖质沼泽土、盐化草甸沼泽土和盐化草甸土[9],棕钙土主要位于青新公路两侧和巴音河阶地上[10]。研究区地质结构复杂，断裂错综复杂，新生代构造盆地十分发育。研究区属于高寒干燥大陆性气候区，具有干旱少雨、日照长、昼夜温差大的特点，全年平均日照时数为2 879 h，平均气温为3.7℃，全年无霜期一般为90 d左右[10]。4种盐生植物根际土壤均为碱性，其理化性质如表1。
表1 研究区4种盐生植物群落土壤理化性质Table 1 Soil physicochemical properties of four halophyte communities in the study area
1.2 研究方法
1.2.1野外调查和样品采集 根据前期的调查和预实验，发现可鲁克湖南面植被类型多样，根据代表性和典型性原则选取了可鲁克湖南面和西面共4种代表性群落。分别为柽柳(Tamarixchinensis)群落、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)群落、芦苇(Phragmitesaustralis)和白刺(Nitrariatangutorum)群落。在根据前期的观察和实验，每种群落设置3个调查样地，每个样地按照“品”字形设置3个取样点，4种群落共计36个取样点。对各群落优势种长态势较好的植株样品进行采集，用全株挖取法取样，分离根(直径<2 mm)、茎、叶，做好标记放入塑料袋中带回实验室。
1.2.2样品处理与测定 在实验室用纯水洗净植物附着物，再用滤纸吸干，在烘箱中105℃杀青15 min，最后在70℃条件下烘干至恒重，取出样品在粉碎机粉碎，过100目筛，装袋编号，用元素分析仪(VARIO EL III)测定有C，N，用Alliance-Futura连续流动分析仪测定P含量[11]。土壤速效磷含量采用钼锑抗比色法测定，碱解氮含量采用碱解扩散法测定。
1.2.3数据处理 采用Microsoft Excel 2016初步数值记录和计算，SPSS 25.0数据处理软件进行分析，使用LSD差异显著性检验比较植物和土壤C，N，P及其计量比的差异性，显著性水平设置为(P<0.05)，在相关性分析中使用Pearson相关性分析。采用Origin2019版软件绘图。
2.1 盐生植物叶片的生态化学计量学基本特征
研究区盐生植物叶片整体的C，N，P含量和化学计量比的特征见表2。结果显示，研究区盐生植物叶片的C，N，P平均含量分别为377.25，21.53，1.50 g·kg-1。变异系数反映了空间变量的稳定性，其中叶片C含量的变异系数(CV=4.92%)远远小于N(CV=30.35%)和P(CV=29.05%)，表明研究区叶片C含量相对稳定。由图1可以得出叶片C含量与C∶N呈显著正相关(R2=0.377，P<0.05)，叶片N含量与C∶N呈极显著负相关(R2=0.934 7，P<0.01)，叶片磷含量与C∶P呈极显著负相关(R2=0.922，P<0.01)，叶片C∶N与N∶P之间呈显著负相关(R2=0.247 5，P<0.05)。
表2 研究区盐生植物叶片C，N，P化学计量基本特征Table 2 Basic characteristics of C,N and P stoichiometry in leaves of four halophytes
图1 叶片C，N，P化学计量比特征相关性Fig.1 Correlation of characteristics of C,N,P stoichiometric ratios in leaves
2.2 盐生植物茎的生态化学计量学基本特征
研究区盐生植物茎整体的的C，N，P含量和化学计量比的特征见表3。结果显示，研究区盐生植物茎的C，N，P平均含量分别为383.36，10.35，1.12 g·kg-1。在变异程度上，P的变异系数最大(CV=61.72%)，表明变异程度较高，C的变异系数最小(CV=7.04%)。
由图2可知茎N含量与C∶N极显著负相关(R2=0.761 2，P<0.01)，且与N∶P显著正相关(R2=0.406 1，P<0.05)；
茎P含量与C∶N极显著负相关(R2=0.785 2，P<0.01)、与N∶P极显著负相关(R2=0.811 5，P<0.01)；
茎C∶N与N∶P显著负相关(R2=0.34，P<0.05)，茎C∶P与N∶P极显著正相关(R2=0.686 5，P<0.01)。茎C含量与其它生态化学计量并未表现出相关性。
表3 研究区盐生植物茎C，N，P化学计量基本特征Table 3 Basic characteristics of C,N and P stoichiometry in halophyte stems in the study area
图2 茎C，N，P化学计量比特征相关性Fig.2 Correlation of characteristics of stoichiometric ratio of C,N and P in stems
2.3 盐生植物根的生态化学计量学基本特征
研究区盐生植物根整体的C，N，P含量和化学计量比的特征见表4。结果显示，研究区盐生植物根的C，N，P平均含量分别为415.54 g·kg-1，12.29 g·kg-1，1.43 g·kg-1。在变异程度上，C的变异系数最小(CV=8.29%)，N∶P的变异系数最大(CV=91.91%)，表明变异程度极高。由图3可以得出根N含量与C∶N呈极显著负相关(R2=0.638，P<0.01)，根P含量与C∶P呈极显著负相关(R2=0.859 5，P<0.01)、与N∶P呈极显著负相关(R2=0.5143，P<0.01)，根C∶P与N∶P呈显著正相关(R2=0.725 9，P<0.05)，根C含量与其它生态化学计量并未表现出显著相关性。
表4 研究区盐生植物根C，N，P化学计量基本特征Table 4 Basic characteristics of C,N and P stoichiometry in halophyte roots in the study area
图3 根C，N，P化学计量比特征相关性Fig.3 The characteristic correlation of root C,N,P stoichiometric ratio
2.4 4种盐生植物不同器官的C，N，P含量特征
相同器官不同植物C，N，P含量特征见表5。在叶片方面，不同盐生植物之间C含量差异不显著；
在N含量上，白刺平均值为29.34 g·kg-1，显著高于其他盐生植物(P<0.05)，在P含量上，柽柳平均值为最高为2.04 g·kg-1，显著高于其他三种盐生植物(P<0.05)。在茎方面，不同盐生植物之间的C含量和N含量差异不显著，在P含量上，芦苇平均值为2.19 g·kg-1，显著高于其他三种盐生植物差异显著(P<0.05)。在根方面，不同盐生植物C含量差异不显著，在N含量上，白刺平均值为29.34 g·kg-1，显著高于其他盐生植物(P<0.05)。
由图4可分析得出同一盐生植物不同器官间的C含量都是植物的根部最高，其中柽柳、芦苇根与叶、茎差异显著(P<0.05)。N含量上，4种盐生植物都表现出叶片的N含量最高，并与茎、根差异显著(P<0.05)。P含量上，柽柳茎的P含量显著小于叶片和根(P<0.05)，芦苇茎的P含量显著高于叶片和根(P<0.05)；
盐爪爪根的P含量最高，白刺叶片的P含量最高。
2.5 4种盐生植物不同器官的C，N，P化学计量特征
4种盐生植物各器官C，N，P化学计量特征见表6。在叶片C∶N方面，芦苇和盐爪爪都与白刺和柽柳差异显著(P<0.05)；
在叶片C∶P方面，盐爪爪与其他三种盐生植物差异显著(P<0.05)，柽柳也与其他三种盐生植物差异显著(P<0.05)；
在叶片N∶P方面，白刺与柽柳和芦苇之间差异显著(P<0.05)。在茎C∶N方面，不同盐生植物茎之间差异不显著；
在茎C∶P方面，芦苇与其他三种盐生植物差异显著(P<0.05)，柽柳也与其他三种盐生植物差异显著(P<0.05)；
在茎N∶P方面，芦苇与其他三种盐生植物差异显著(P<0.05)。在根C∶N方面，芦苇与其他三种盐生植差异显著(P<0.05)。
表5 4种盐生植物各器官C，N，P含量特征Table 5 Characteristics of C,N and P contents in each organ of four halophytes
图4 4种盐生植物不同器官C，N，P含量Fig.4 Contents of C,N and P in different organs of four halophytes注：不同大写字母代表不同植物同一部位之间的差异显著(P< 0.05)，不同小写字母代表同一植物不同部位之间的差异显著(P<0.05)，下同Note:Different capital letters represent significant differences between the same parts of different plants at the 0.05 level,and different lowercase letters represent significant differences between different parts of the same plant at the 0.05 level, the same as below
同一盐生植物的不同器官之间，其差异性各有不同(图5)。在柽柳样地进行分析，发现根的C∶N最高，与叶片之间差异显著(P<0.05)；
白刺茎的C∶N最高，与叶片、根之间均差异显著(P<0.05)；
在C∶P方面，不同植物的不同器官也不相同，柽柳茎最高，与叶片、根之间均差异显著(P<0.05)；
芦苇根C∶P最高，与茎差异显著(P<0.05)；
在N∶P方面，芦苇叶片N∶P最高，与茎、根差异显著(P<0.05)。
表6 4种盐生植物各器官C，N，P化学计量特征Table 6 Stoichometric characterisitucs of C,N and P in different organs of four balophytes
图5 4种盐生植物不同器官C，N，P化学计量比Fig.5 Stoichiometric ratio of C,N and P in different organs of four halophytes
3.1 研究区植物养分含量的差异性
植物碳氮磷含量反映植物对环境的适应防御对策。C，N和P是植物生长发育的基本营养元素，在植物生理调节中起着重要作用，由于植物各器官间养分分配的差异，同一植物不同器官(根、茎、叶)的C，N，P含量有着密切的关系[12]。在长期的自然选择中，植物通过优化资源配置来应对不同环境带来的胁迫，导致了不同器官营养元素的差异[13]。本研究中，4种盐生植物叶片C的平均含量(377.25 g·kg-1)，明显低于全球492种陆地植物叶片C含量(464 g·kg-1)[1]，低于我国黄土高原植物叶片C含量(438 g·kg-1)[14]、低于鄱阳湖湿地优势植物叶片平均C含量(414.3 g·kg-1)[15]、但高于滦河口滨海湿地4种盐生植物平均C含量(334.85 g·kg-1)[7]，与阿拉善54种典型荒漠植物叶片平均C含量(379.01 g·kg-1)相差无几[16]。本研究结果表明研究区4种盐生植物有机化合物含量低于陆生植物，固碳能力较弱且4种盐生植物根C含量(415.54 g·kg-1)低于全球植物根系平均水平(535.56 g·kg-1)[17]，本研究表明盐生植物各器官中C含量的变异系数最小表现了较高的稳定性，可能是因为碳元素在植物体中起到骨架作用，不直接参与植物的生产活动，而且这一作用在高寒条件下表现的更突出。4种盐生植物叶片N平均含量(10.35 g·kg-1)，低于全球平均水平(20.6)，低于鄱阳湖湿地、滦河口滨海湿地、北方典型荒漠优势植物叶片平均N含量[18]，植物根N平均含量(12.29 g·kg-1)，与全球植物细根平均水平差距不大(11.7)。4种盐生植物叶片P平均含量(1.50 g·kg-1)，低于全球植物叶片P的平均含量(1.80 g·kg-1)，与我国植物叶片P含量持平(1.50 g·kg-1)[19]，与其他单个生态环境相比较，研究区盐生植物P含量高于阿拉善荒漠典型植物叶片P含量(1.04 g·kg-1)[16]，高于华北落叶松针叶P平均含量(1.27 g·kg-1)[20]和黄土高原灌丛叶片P平均含量(1.20 g·kg-1)[21]。4种盐生植物根P平均含量(1.43 g·kg-1)，高于中国以及全球植物细根P含量平均值(0.954 g·kg-1及0.55～0.85 g·kg-1)[22]，与其他研究区域相比，本研究区高于东阿拉善-西鄂尔多斯荒漠地区9种植物根平均值(1.10 g·kg-1)[23]，高于黄土丘陵地区植物根P(0.27 g·kg-1)[24]。本研究表明高寒湿地盐生植物为提高对土壤盐分和水分的适应能力，其各器官中的P含量是较高于其他地区的，以提高植物各器官对营养物质的吸收。
3.2 研究区植物化学计量特征及相关性分析
植物叶片中的C∶N和C∶P代表了植物吸收N和P元素时同化碳的能力，也反映了植物的生长速度和养分利用率[25]，4种盐生植物叶片的C∶N(19.29)，略低于全球植物叶片的平均水平(22.50)、4种盐生植物叶片C∶P(274.81)高于全球植物叶片C∶P平均水平(232.00)[1]，根系的C∶N高于全球水平(40.9)，这说明，在营养养分贫乏的生境中，可鲁克湖-托素湖保护区内的4种盐生植物具有较高的固碳优势和养分利用策略，有较强的碳同化能力。胡启武等[26]和Cai等[27]的研究结果也表明叶片C∶N和C∶P比值较高的植物，在固碳和养分利用策略等方面都具有优势。
N和P通常被认为是陆生植物的两个主要限制因子，植物叶片的N∶P临界比值被认为是判断环境对植物生长养分供应的一个指标[28]。根据Koerselman和Meuleman 1996年提出的营养限制理论表明，当N∶P<14时，植物生长主要是受N的限制;当N∶P>16时，植物生长主要受到P的限制;当N∶P介于14～16之间时，植物受N和P的共同限制[29]。目前，N∶P阈值已被广泛认为是植物生长受N或P元素限制的指标[30]，在本研究中，可鲁克湖-托素湖4种盐生植物叶片N∶P均值为(15.18)，高于全球水平(13.80)，低于全国753种陆地植物的N∶P平均值16.3[31]，其中柽柳和芦苇叶片N∶P为12.64和9.51，小于14，说明该两种植物生长主要受N限制，盐爪爪、白刺为17.89和20.74，大于16，说明该两种植物生长主要受P元素限制，这也表现出可鲁克湖-托素湖保护区内不同植物对于营养元素的分配利用各有不同，更受植物遗传特性的影响，同时也反映了高寒湿地盐生植物在养分相对缺乏的条件下形成了自己独特的生理、生态和化学计量特征，并具有相对稳定的适应性特征。
叶片C，N和P的显著性以及叶片N和P之间的正相关是高等植物化学计量学的特征之一[16]。对滨海湿地盐地碱蓬[31]和滇池流域滇中地区75种常见植物[32]的叶片进行生态化学计量学研究都表达上述的特征。有表现出不同特征的，如张珂等[16]对阿拉善荒漠植物叶片的研究和马剑[33]对祁连山地区典型灌木的研究都表现出了植物叶片C与N，P含量之间并没有显著的关系。本研究中，4种盐生植物都表现出根C含量最高，叶片和茎相对较低。盐生植物根部累积大量的C，这是与Han[29]研究结果相反的。植物器官中C的含量越高，有机物的含量就越高，植物有机物集中在生长器官或组织中[34]，研究对象的输导组织大多数都是木质的，主要由木质素、纤维素和其他富含C的物质组成，这些多糖是植物的骨架性物质[21]，植物的这种结构特性决定了根和茎中C元素的浓度高于叶中。并且研究区盐生植物变现出了根和茎的生物量比较多，根系发达，因此研究区出现了盐生植物根和茎C储量是高于叶C储量的现象。4种盐生植物的器官N含量都表现出了叶片显著高于根和茎(P<0.05)，柽柳和白刺表现出了叶片P含量大于根和茎，本研究区为高寒干旱气候，在干旱区植物叶N含量高于根[3]。
本研究在一定程度上揭示了高寒湿地盐生植物叶片、茎和根C，N，P养分的化学计量特征。研究区盐生植物叶片的C，N，P平均含量分别为377.25，21.53，1.50 g·kg-1，茎的C，N，P平均含量分别为383.36，10.35，1.12 g·kg-1，根的C，N，P平均含量分别为415.54，12.29，1.43 g·kg-1。4种盐生植物叶片的C∶N(19.29)，略低于全球植物叶片的平均水平(22.50)、4种盐生植物C∶P(274.81)高于全球植物叶片C∶P平均水平(232.00)。结果表明柽柳和芦苇生长主要受N元素限制，盐爪爪和白刺生长主要受P元素限制，显示出不同盐生植物对于营养元素的分配利用各有不同，在养分相对缺乏的条件下形成了自己独特的生理、生态和化学计量特征。建议在保护区内盐碱地的恢复和植被种植上，应考虑不同的植被受到N和P的限制不一样，重视N，P养分的合理搭配，从而促进植物与土壤养分良性循环。
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