甘薯田蛴螬防治的现状与展望
摘要：蛴螬是危害甘薯产量和质量的最大害虫之一，传统的化学农药防治虽见效快，但高毒性、害虫抗药性强及高污染等弊端妨碍了现代生态农业发展，物理手段如灯光诱捕、性诱剂法和生物防治方法等与之相比更安全持久。对甘薯蛴螬的防治方法进行了综合探讨，并对应用生物技术防治害虫的策略及前景进行了分析，以期为蛴螬的防治及甘薯生产提供借鉴及指导。
关键词：甘薯；蛴螬；生物防治；现状；展望
中图分类号： S4338+3文献标志码： A
文章编号：1002-1302（201412-0191-03
蛴螬是金龟子的幼虫，成虫俗称金龟甲，属昆虫纲鞘翅目，具有趋光、趋化、趋异等特性。金龟子啃食作物叶片，严重时可造成枝叶枯死；蛴螬主要危害作物根系，影响植株对水分及养分的吸收，甚至造成整株死亡[1]。甘薯是我国重要的能源及经济作物，在其生长过程中地下部常遭到蛴螬和蝼蛄等地下害虫的危害，其中蛴螬危害块根最严重，被噬咬的薯块除易感染病菌、加重田间和贮藏期病害的发生外，还会直接影响薯块的外观和产量，造成严重的经济损失。蛴螬种类繁多，对小麦、甘薯、花生等作物危害严重。6月至10月下旬是暗黑鳃金龟（Holotrichia parallela ）、铜绿丽金龟（Anomala corpulenta 等主要金龟子盛发期，此时正值北方夏薯生长期，因此对蛴螬进行有效防治是提高甘薯质量和产量的关键。
1防治方法
11化学防治
我国对蛴螬的化学防治先后经历了有机氯阶段和有机磷阶段，农药防治具有见效快、防效好、经济实用等优点，所以直至现在仍是我国甘薯生产上控制蛴螬的主要手段。随着大规模化学农药的使用，高残留、高抗药性及环境污染等问题日益突出，研究人员开发出了高效、低毒的新型农药，如毒死蜱、地蚜灵[1]等，在扦插时采用穴施的方法防治甘薯蛴螬等地下害虫。与常规农药相比，该药剂虽毒性低，对鳞翅目害虫的幼虫防治效果明显，但易与土壤中的有机质结合，在土壤中残留期较长，加上生物富集作用及降解缓慢的特点，化学农药严重污染了土壤和水体，并通过食物链进入人体，危害人体健康。因此，从保护环境及食品安全的角度考虑，对害虫的防治应尽量发挥自然的调控作用，寻找更安全的方法对害虫进行综合治理。
12物理防治
金龟子如铜绿丽金龟、暗黑鳃金龟等具有趋光、趋化、趋异等特性，可利用黑光灯、发酵物质和性诱剂等对金龟子成虫进行诱捕。
灯光诱捕是常用的诱捕法。暗黑鳃金龟、铜绿丽金龟、阔胫褐绒金龟（Maladera verticalis 幼虫几乎全年存在，成虫盛发期在6月中旬至7月下旬，此时正值甘薯生长旺季，所以可在甘薯田间安装黑光灯诱杀昆虫，此外可在甘薯地周边种植树木，利用金龟子的假死性，人工摇树使成虫落地，人工捕捉收集处理。
对蛴螬的防治可结合耕作措施进行。北方薯区常实行薯麦轮作，可在6月初小麦收获后深翻土壤进行晾晒，人工杀死或放饲鸡群啄食幼虫。10月下旬夏薯在收获的同时完成土地深耕，破坏蛴螬在土壤中的生活环境，可利用蛴螬怕水淹的特性，通过灌溉消灭幼虫或通过水旱轮作的方式从总体上降低虫口基数。
金龟子对未腐熟基质具有强烈趋化性，初孵的各种金龟子幼虫多以土中腐殖质为食，因此可利用甘薯育苗后废弃的薯块发酵做成诱剂或将毒死蜱或辛硫磷等农药加入腐熟的有机肥中进行幼虫防治，做到资源的生态利用。
大豆是金龟子主要的寄主植物，但铜绿丽金龟对非寄主植物蓖麻的选择率高达60%以上，趋向性显著高于其他寄主植物，且铜绿丽金龟取食蓖麻后，蓖麻中的蓖麻碱会使其麻痹中毒甚至死亡，雌雄虫寿命显著缩短，雌虫基本不产卵，不能繁殖后代等[5]。因此，在甘薯地周围可种植蓖麻作为诱杀带，或用蓖麻叶滤液喷施甘薯田进行金龟子防治。
性诱剂是信息素的一种，具有选择性强、灵敏、高效、无毒等优点，利用性诱剂大量诱捕雄虫，影响雌雄交配，降低后代种群数量是近年发展起来的治虫新技术，目前国内外已鉴定出十几种信息素的成分，如铜绿丽金龟性信息素主要成分是不饱和脂类物质[6]，暗黑鳃金龟的性诱剂为氨基酸衍生物[7]，新西兰肋翅鳃金龟（Costelytra zealandica）雌性成虫性信息素为苯酚[8]，扁绿异丽金龟（A octiescostata Burmeister对蒲公英中的顺-3-丙烯醇乙酸酯、苯乙醛等具有强烈趋性[9]，这些研究为人工合成性诱剂和食诱剂诱捕金龟子提供了科学的依据[10]。李晓等利用性诱剂诱捕法对辽宁、山东、湖北等多地的甘薯和花生田中暗黑鳃金龟成虫进行诱捕，幼虫减退率最高可达788%，为性诱剂防治金龟子的推广提供了科学的依据[11]。
13生物防治
生物防治是利用生物物种间的相互关系，以一种或一类生物来抑制另一种或另一类生物，它的最大优点是遵循自然规律，不破坏生物链及生态平衡，对环境和人类健康无影响。利用天敌防治的方法应用最普遍，主要有捕食性天敌、寄生性天敌以及病原微生物等。
[JP2]食虫虻（Promachus yesonicus）是蛴螬重要的捕食性天敌，魏新田等首次利用食虫虻幼虫对麦田蛴螬成功地进行了生物防治；窃蚁（Solenopsis molesta）和草坪蚁（Lasius neoniger可捕食金龟子的卵和幼虫，对减少草坪上蛴螬的种群数量作用显著[12]，但至今尚未有利用食虫虻或蚁类防治甘薯蛴螬的研究。
寄生性天敌如土蜂也是蛴螬的重要天敌，美国曾引进春黑钩土蜂（Tiphia vemalis），成功地对蛴螬进行了防治；我国利用土蜂防治花生田蛴螬取得了较好的效果。国内外的研究结果表明土蜂对蛴螬的控制作用显著，但未见有土蜂用于防治甘薯田蛴螬的报道。
微生物防治法具有宿主特异性强、不易产生抗药性、残留少、致死率高等优点[13]，其中应用最广泛的是细菌杀虫剂。乳状菌最早应用于蛴螬防治，20世纪40年代，美国首次应用乳状菌成功防治了日本金龟子幼虫危害[14]。苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）制剂研究最深入、生产量最高，其中Buibui菌株对古铜异丽金龟、日本丽金龟（Popillia japonica）等幼虫具有高致死率[15]。我国在微生物领域防御金龟子幼虫方面也取得了重要进展，冯书亮等于2000年首次从土壤中成功分离获得具有特异高杀虫活性的Bt新菌株HBF-1，结果发现，该菌株对我国危害农作物很大的铜绿丽金龟、黄褐丽金龟等幼虫具有高致死率，尤其对 1～2 龄的黄褐丽金龟杀虫效果达100%[16]。昆虫病原细菌防治效果受环境因素如温度、土壤湿度和土壤酸碱度等影响。在高温和较高湿度下，蛴螬取食量加大，有利于病原细菌的侵染和繁殖，增强防治效果[12]。夏薯在6月初栽插，此时四川、东南沿海等甘薯主产地雨水多、温度高，可在此时对甘薯蛴螬进行防治。
与细菌杀虫剂相比，真菌杀虫剂寄主范围广，可控制粉虱、鞘翅目的蛴螬等200余种农林害虫[17]，且具有无残留、对非靶标生物安全等优点。对蛴螬具有高效杀毒力的主要是卵孢白僵菌（Beauveria tenella）[18]和金龟子绿僵菌（Metarhizium anisopliae）制剂[17]，其中卵孢白僵菌对西方五月鳃金龟致病率高达90%以上[19]。我国在20世纪50年代开始真菌杀虫剂防治蛴螬的研究，目前已成功研制出防治蛴螬的白僵菌试剂，并对苗圃地[18]、甘薯[20]和花生[21]蛴螬成功地进行了防治，尤其在甘薯上，春薯栽插期正是暗黑金龟成虫产卵期和越冬大黑金龟（Holotria diomphalia）幼虫3龄期，施用白僵菌后孢子即侵染幼虫，菌土施用3年后仍有一定防治效果[20]。目前，商品性真菌杀虫剂在国外已大范围使用，但是我国的真菌杀虫剂还未真正实现大规模工业化，利用真菌杀虫剂作为防治金龟子的主要手段还有很长的路要走。
昆虫病原线虫是地下害虫的有效生物防治因子。侵染期的线虫通过气孔、口器和肛门等直接刺破寄主体壁进入宿主体内，进入血腔后的线虫释放共生菌，二者共同作用产生毒素破坏血淋巴，最终导致蛴螬患坏血病死亡[22]。昆虫病原线虫对寄主的专化性很强，不同种类甚至品系对相同寄主的致病力差异显著[23]。对异小杆科 （Heterorhabditidae和斯氏线虫科（Steinernematidae研究较深入，异小杆线虫（Heterorhahitis bacteriophora） HP88品系可使日本丽金龟的种群下降率达100%；斯氏线虫（Steinernema glaseri） NJ21、NJ29等对多毛犀金龟（Cyclocephala hirta）致死率达100%[13]。在甘薯上利用昆虫病原线虫防治甘薯蚁象研究较多[24-25]，于海滨等筛选8种斯氏线虫和3种异小杆线虫证实夜蛾斯氏线虫（S feltiae对甘薯蚁象甘薯锥象甲（Cylas formicarius）幼虫的致病力最强[25]，目前尚未有利用病原线虫防治甘薯地蛴螬的报道。
原生动物可以致使蛴螬发病甚至死亡。微孢子虫（Ovavesicula popilliae）是一类专性细胞内寄生的单细胞原生动物，它对环境安全，能垂直传递，可持续控制蝗虫、夜蛾、蛴螬等害虫[26]。但是大量增殖微孢子还有许多技术难题，利用昆虫微孢子防治害虫目前大多处于试验阶段，随着技术进步和研究水平的提高，微孢子虫作为一种可持续利用的生物防治资源具有广阔的应用前景。
昆虫病毒也是导致蛴螬死亡的因素之一。虽然目前相继报道了引起蛴螬死亡的病毒，如虹彩病毒和蓝色虹彩病毒[12]，但是由于病毒易失活、受田间各种环境因子影响较大等弊端，至今还未有昆虫病毒用于防治蛴螬的报道。
14杂交育种技术防治
杂交育种是植物抗虫育种的传统方法，利用该方法成功筛选出抗虫甘薯品种，例如，施庆华等研究了不同甘薯品种对蛴螬的抗性，结果表明不同品种对蛴螬的抗性差异极显著，其中浙紫1号、心香等受害指数较低，无经济损失；济薯22号受蛴螬危害最大，薯块受害率达97%[27]。但传统的杂交育种存在种质间杂交不亲和、育种周期长等局限性，因此利用基因工程技术培育转基因抗虫甘薯是未来害虫防治的主导方向。
15转基因技术防治
在传统植物抗虫转基因工程中，苏云金杆菌毒蛋白（insecticide crystal protein，Cry）被广泛用于生物杀虫剂的开发和转基因植物研究。[WTBX][STBX]Cry8e[WTB][STB]是CryⅢ家族对暗黑鳃金龟有专一活性的Bt基因，目前已在该族克隆的19个对不同种类金龟子幼虫具有特异杀虫活性的[WTBX][STBX]Cry8e[WTB][STB]基因[28]，先后获得了转基因抗虫烟草和抗虫棉花等，并在田间推广利用[29-30]。
植物蛋白酶抑制剂是植物阻止病菌及害虫侵害的一种重要的防御屏障。植物受到害虫或病菌侵染造成的机械损伤能够引起编码植物防御蛋白mRNA的积累，从而抑制昆虫肠道内消化酶的活性，影响昆虫对营养的吸收，最终导致昆虫发育不正常甚至死亡[31]。与蛋白酶抑制剂相比，Cry的安全性问题越来越受到质疑[32]，而蛋白酶抑制剂通常来自植物自身，具有抗虫谱广、昆虫不易产生耐受性、无毒、安全等优点，使其在抗虫转基因方面表现出极大的优势。
豇豆胰蛋白酶抑制剂（cowpea trypsin inhibitor，CpTI基因[33]和Sporamin蛋白酶抑制剂基因[34]是抗虫植物基因工程重要的候选基因，CpTI已被应用到水稻、棉花、番茄[33]等多种作物中。Sporamin是甘薯块根中主要的贮藏蛋白，占块根可溶性蛋白总量的80%以上，块根受损伤可引起其特异性表达，该蛋白具有的胰蛋白酶抑制剂活性使其广泛用于近年植物抗虫转基因研究。Sporamin在抗虫基因工程方面的研究主要集中在[WTBX][STBX]SpT-1，SpT-1属Sporamin A[WTB][STB]基因家族，编码一种丝氨酸蛋白酶抑制剂[34]。大部分鳞翅目、直翅目及某些鞘翅目昆虫肠道内的蛋白酶主要是丝氨酸蛋白酶，研究表明获得的转基因烟草[35]和花椰菜[36]植株对斜纹夜蛾表现出抗性。在甘薯上可通过基因工程方法将Sporamin转入抗虫性差的品种，增强Sporamin基因的表达。Sporamin来源于甘薯块根，该基因用于甘薯及其他粮食作物的转基因抗虫育种无食品安全隐患，具有广阔的应用前景。
2蛴螬防治研究展望
当今农业生产中，无公害绿色食品的市场需求对农产品的农药残留量控制更严格。甘薯生产中，农药的使用要考虑与环境的相容性以及是否对捕食性和寄生性天敌有毒害作用，将害虫种群数量控制在经济受害水平内，而不是最大限度地杀灭害虫。
在未来的害虫防治中，生物防治发挥主导作用。增强天敌效力是控制害虫种群的有效途径，应用捕食性或寄生性天敌防治甘薯田蛴螬要注意天敌的保护，可在田间插种蓖麻等蜜源植物，不仅能诱集蜂源，还能方便土蜂的生存和繁殖，从而起诱杀金龟子的作用。天敌昆虫如土蜂、蚂蚁等一般对化学药剂较敏感，所以在扦插甘薯时尽量施用对该天敌杀伤力小的药剂品种。
近年来，昆虫病原微生物及微生物农药制剂广泛用于金龟子防治，据《全球生物农药市场总结-2013》可知，近5年时间内全球生物农药市场年增长率为27%。但是影响微生物制剂作用效果因素较多，如病原细菌Bt适宜碱性条件，pH值低于5则不能形成芽孢；线虫的侵染能力不仅受自身和寄主昆虫状态的影响[37-38]，还受土质、土壤温度等环境因素的影响[26]，研究表明线虫在沙壤土环境下的活动性和存活率均显著高于黏土环境[12]。
与化学农药相比，微生物制剂在应用中存在控害效力低、作用缓慢、对环境耐受性差等缺陷，一方面可通过基因工程方法将外源杀虫基因如Bt毒蛋白基因、神经毒素基因等转入病原微生物中，提高杀虫效力，此外还须结合甘薯的生长习性、当地气候及土质状况选择合适的微生物农药。相比之下，微生物杀虫剂的市场份额还较低，微生物杀虫剂若想完全取代化学农药，在生产工艺和发酵技术方面还需改进和提高。
发展植物防御是调控害虫种群的有效途径，选育抗虫品种是防治害虫最经济有效的方法。随着分子生物学技术发展及基因功能研究的深入，将蛋白酶抑制剂基因转入甘薯培育抗虫品种中具有广阔发展空间，能真正做到生产无公害甘薯，最大限度发挥甘薯的营养和保健价值。
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