水环境中微藻与细菌相互关系研究进展
摘要综述了目前水环境中微藻和细菌间相互促进、相互抑制作用的研究进展，以期为进一步探讨构建以藻-菌生物技术为核心的水生生态调控提供参考依据，同时还提出了今后藻-菌关系研究需要解决的问题。
关键词微藻；细菌；相互关系；水环境
中图分类号S181.3文献标识码A文章编号0517-6611（2015）26-249-04
AbstractThe research progress of mutual promotion and inhibition between microalgae and bacteria in aquatic environment was summarized. The purpose is to provide the reference for the further study on construction of aquatic ecological regulation by microalgaebacteria biological technology as the core. Meanwhile， some problems need to be solved for the future research on the relationship between bacteria and microalgae were put forward.
Key words Microalgae； Bacteria； Interrelationship； Aquatic environment
微藻和细菌是自然界水环境中广泛存在的两种微小生物，也是水生态系统中调节各环境因子最重要的生物种类，对促进水体中的物质循环与营养再生，维持水环境的生态平衡起着非常关键的作用。然而，水环境内生物多样性和生物间相互作用关系是生态平衡的基础，因而探明微藻和细菌之间的相互关系以及对水体中各种物质的转化机制，对于利用其进行水质调控、赤潮或水华防治、水生动物病害防控等都具有重要的意义。自20世纪六十年代以来，学者们从不同角度研究了微藻和细菌之间的关系，包括化学过程、物理过程、环境过程以及生物过程[1]。目前，对微藻和细菌间关系的研究正逐渐深入，许多研究者尝试分析微藻周围的细菌菌落或细菌周围的微藻群落及其复杂的相互关系，并将它们间的协同、共生、抑制、竞争关系应用于水质调控。笔者综述了目前水环境中微藻和细菌的行为及相互关系方面的相关研究，以期为进一步探讨藻-菌在水生态系统中的物质循环与营养再生的作用过程及机制，构建以藻-菌生物技术为核心的水生生态调控提供参考依据。
1水环境中微藻与细菌的相互促进
1.1微藻对细菌的促进作用相对而言，关于微藻对细菌促进作用方面的研究相对较少。微藻主要通过营养物质交换，气体、酸碱度调节等促进细菌生长。沈南南等研究表明，小球藻（Chlorell apyrenoidosa）通过直接吸收和利用水体的NH4+N及提高溶解氧，能够促进好氧异养芽孢杆菌（Bacillus lichenifirmis）的生长[2]。铃木聪等指出，细小聚球蓝藻（Synechococcus sp.）能够促进鳗弧菌（Vibrio anguillarum）增殖，从而加重了鳗弧菌对香鱼的感染程度[3]。从中肋骨条藻（Skeletonema costatum）培养液中分离而来的假单胞菌HNY，在微藻培养液中的生长增殖情况显著好于在普通海水中[4]，同时微藻培养液中存在着无法人工培养的细菌，也意味着某些特定细菌的生长增殖对微藻的依赖性[5]。翟春梅等从太湖水华蓝藻铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）的藻际环境中分离出一株甲基营养芽孢杆菌（B.methylotrophicus，MaB1），并研究藻与菌之间的相互作用机理，表明铜绿微囊藻与MaB1之间存在复杂的相互促进或抑制关系，共同影响着藻、菌在水生态系统中的消长，它们之间的相互作用由其分泌的代谢产物介导，铜绿微囊藻能够合成MaB1生长需要的物质从而促进其生长，而藻际细菌则通过分泌次生代谢产物抑制铜绿微囊藻的生长[6]。
1.2细菌对微藻的促进作用细菌作为水生态系统中重要的分解者，通过复杂的代谢活动参与水环境内多种物质的分解与转化过程，从而作为微藻营养物质的提供者与加工者；同时细菌还可以通过产生或分泌对微藻有益的代谢物质或胞外产物，从而呈现对微藻的促进作用。研究表明，水体中的氨化细菌和硝化细菌能够将含氮有机物质分解并进一步通过硝化作用将其转化为NH3+N，为藻类生长提供无机氮[7]；好氧细菌通过利用微藻周围水体中高浓度的溶解氧，为藻类提供还原性较强的生存环境[8]。某些细菌通过产生如胞内磷脂或胞外糖肽等特定的有机物质以及维生素（ 如VB12），从而促进微藻的生长[9]。Maruyama等發现，与单纯培养的微藻相比，在藻-菌共生体系中的细菌能产生更多的植物细胞茁长素和分裂素[10]。此外，某些细菌通过与其他细菌的竞争作用而呈现对微藻的有益作用。如Mayali等发现甲藻（Karenia brevis）藻株NOAA1共栖细菌群落中的某种细菌与一种杀藻的细菌41DBG2竞争营养物质并占有优势，因而间接地保护了微藻免受杀藻细菌的攻击[11]。正是由于与某些细菌的特定依存关系，使得一些微藻在缺乏这些特殊细菌的条件下，无法进行正常的增殖。Sakami等研究发现，在无菌条件下培养时具毒冈比甲藻（Gambierdiscus toxicus）藻细胞不能增殖，而当与甲藻共栖的的4株细菌共同培养时，藻细胞又恢复增殖；若在藻培养液中加入从细菌发酵液中提取的一种高分子物质时，也能促进藻细胞的增殖[12]。林伟等在三角褐指藻及球等鞭金藻的藻际细菌中同样发现了促进微藻生长的细菌菌株[13]79。学者们在研究赤潮或水华时特别关注微藻与细菌的相互关系。Kimura等指出，细菌的存在对于一种引起赤潮的金藻（Uroglena american）的增殖非常关键，细菌释放的类维生素物质可能是金藻生长的促进剂[14]。在发生星杆藻（Asterionella glacialis）赤潮时，Riquelm等分离到一株假单胞菌022，该菌所分泌的一类糖蛋白可以明显刺激星杆藻的生长，同时星杆藻产生的溶解态氨基酸胞外物质对菌株022形成专一性的吸引，形成一种互利的关系[15]。